POLYGONALES


POLYGONALES
POLYGONALES

Les Polygonales constituent un ordre de plantes dicotylédones, longtemps classé parmi les Apétales et maintenant placé dans la sous-classe des Caryophyllidées par A. Takhtajan; cet ordre ne comprend qu’une seule famille, celle des Polygonacées, qui comporte un millier d’espèces réparties dans trente-huit genres.

Ce sont des plantes cosmopolites (renouées), qui ont une préférence marquée pour les zones tempérées et froides de l’hémisphère Nord. Toutefois, quelques genres sont propres à l’hémisphère Sud: Oxygonum à Madagascar et en Afrique australe; Muehlenbeckia en Australie et en Nouvelle-Zélande. Elles se caractérisent par les fleurs à périanthe visible et nettement défini, à ovaire uniloculaire, uniovulé, à placentation basale, et par les akènes à albumen amylacé.

Appareil végétatif

Les Polygonales sont des herbes dressées ou rampantes, des lianes, des arbustes ou des petits arbres. Les formes ligneuses sont, pour la plupart, confinées à l’Amérique tropicale. Les Calligonum des déserts nord-tropicaux de l’Ancien Monde ont un port éphédroïde; plusieurs autres genres sont xérophytiques. Cependant, l’adaptation écologique peut être variée et, dans un même genre, la gamme d’habitats des espèces composantes être très large: sites marécageux, étangs, rivages maritimes, champs, lieux pierreux et secs, par exemple. La tige est caractérisée par la présence d’un ochrea , constitué par les stipules concrescentes formant un manchon plus ou moins scarieux au-dessus de l’insertion pétiolaire. La présence de l’ochrea n’est pas générale; il manque dans une des six tribus, celle des Ériogonées.

Les feuilles sont alternes, entières, hastées ou plus ou moins découpées ou palmatilobées (Rheum ); elles peuvent atteindre environ un mètre chez les rhubarbes; chez les Muehlenbeckia , elles sont réduites à des écailles, et des cladodes aplatis et rubanés les suppléent dans leur fonction. Les anomalies de structure ne sont pas rares. Les tiges présentent des faisceaux surnuméraires avec liber interne. Le rhizome de rhubarbe tubérisé comprend de nombreux faisceaux anormaux dispersés dans un parenchyme abondant.

Les cristaux d’oxalate de calcium ou de potassium sont fréquents. Les plantes sont riches en acide oxalique. Des composés anthracéniques et des flavonosides (rutine) ont été trouvés chez plusieurs espèces.

Appareil reproducteur

Les fleurs sont ordinairement groupées en inflorescences (épis, grappes, cymes) qui, chez les Eriogonum des régions arides d’Amérique, sont enveloppées par un involucre formant collerette.

La fleur, fondamentalement trimère, cyclique, hermaphrodite, est comparable à celle d’une Monocotylédone: (3 + 3) T + 3 E + 3 E + 3 C (Pterostegia ). À partir de ce schéma central, et bien que la famille soit homogène, comme cela est démontré par la structure anatomique très uniforme des fleurs, des variations notables s’observent; les unes allant vers le maintien de la trimérie mais avec des réductions ou des dédoublements d’organes, les autres tendant à la spiralisation des pièces et à un passage à la pentamérie (fig. 1). C’est ainsi que, chez les Rheum , le cycle externe d’étamines se dédouble; chez plusieurs Rumex , il se dédouble également mais l’interne avorte; chez le Koenigia , l’androcée ne comporte plus que trois étamines. Le type floral spiralé dérive du précédent. Le périanthe devient pentamère et l’androcée de cinq à dix étamines présente des avortements ou des fusions variant en nombre et en situation. Les fleurs sont alors soit à un seul cycle d’étamines épipétales (5 T + 5 E + 3 C: Polygonum aviculare ) qui parfois se dédouble (5 T + 10 E + 3 C); soit à deux cycles pentamères, l’un épisépale, l’autre épipétale (5 T + 5 E + 5 E + 3 C), dans ce cas, les étamines internes sont nectarifères ou remplacées par des nectaires (par exemple, Fagopyrum esculentum : 5 T + 5 E + 1 à 3 E + 1 à 4 nectaires + 3 C); soit enfin polystaminées par dédoublement d’un androcée simple.

Le gynécée tricarpellé est réduit à deux carpelles (quelques Polygonum et Oxyria ). Il en comporte quatre chez Calligonum . L’ovaire supère contient un seul ovule dressé, basilaire, orthotrope, bitégumenté. Ces traits sont généraux dans la famille. Les caractères des stigmates et ceux qui tiennent aux modalités de la persistance des tépales servent à définir les genres.

Le fruit est un akène trigone ou lenticulaire, entouré de pièces tépalaires persistantes. L’accrescence touche les tépales internes et/ou externes. Le fruit est charnu chez les Coccoloba (raisins de mer). La graine renferme un albumen abondant, amylacé, ruminé (Coccoloba , Antigonon ) ou non.

La dispersion des fruits par le vent (anémochorie) résulte de la présence de bractées ailées (Pterostegia ), d’un périanthe (Triplaris , Brunnichia ) ou de carpelles (Calligonum ) ailés. La zoochorie intervient aussi grâce à des bractées épineuses (Centrostegia ) à un tube périanthaire charnu (Muehlenbeckia ), à un périanthe (Emex ) ou à des carpelles (Harpagocarpus ) charnus (fig. 2).

Si l’autofécondation est la règle chez plusieurs espèces comme la renouée (Polygonum aviculare ), la pollinisation croisée paraît plus fréquente. Elle est alors entomophile, les fleurs étant nectarifères et colorées, ou anémophile (Rumex ), les fleurs étant petites, ternes, sans nectar ni parfum mais à étamines et stigmates développés. Certains Polygonum ont des fleurs cléistogames. Des Emex ont deux types de fleurs: souterraines et aériennes.

Classification

Les Polygonacées ont été divisées en six tribus définies par la structure des fleurs et le port: les fleurs trimères cycliques se rencontrent chez les Triplaridées arborescentes et les Rumicidées herbacées ainsi que chez les Ériogonées, également herbacées mais à tiges dépourvues d’ochrea : les fleurs pentamères spiralées caractérisent les Coccolobées arborescentes et les Polygonées (Atraphaxidées) herbacées. Les Coccolobées se distinguent, en outre, par leur albumen ruminé.

La prospection cytologique très poussée, accompagnée de l’étude approfondie des caractères morphologiques et palynologiques, a permis de préciser le statut de nombreux genres complexes qui ont été démembrés en genres affines plus circonscrits. Les nombres chromosomiques de base s’échelonnent de x = 4 à x = 23 en passant par x = 8, 9, 10, 11, 12, 15, 17, 21. La polyploïdie et l’aneuploïdie ont joué un rôle important conduisant à une spéciation active. Leur rôle évolutif est manifeste quand l’on considère, par exemple, le genre collectif Rumex qui a été découpé en quatre genres distincts: les uns dioïques ou polygamodioïques, les autres hermaphrodites. Allo- et autopolyploïdie sont intervenues dans cette diversification. L’éventail des nombres chromosomiques est le suivant pour les quatre-vingts espèces dont on à étudié le noyau: 2n = 8(face=F0019 隸) et 9 (face=F0019 例) (R. hastatulus ), 14 (face=F0019 隸) et 15 (face=F0019 例), 16, 18, 20, 22, 36, 40, 54 , 60, 80, 100, 120, 140, 200 (R. aquaticus , R. arcticus ). Dans le nouveau genre Acetosella , une série polyploïdique a été mise en évidence avec 2n = 14, 28, 42, 56. Des chromosomes sexuels ont été découverts chez plusieurs espèces avec intervention de deux mécanismes différents de répartition des sexes: l’un (R. acetosella ) du type Melandrium (face=F0019 隸 = XX, 例 = XY) comporte un fort élément mâle, actif même chez des octoploïdes; l’autre (R. acetosa ) du type Drosophila correspond à une balance entre autosomes et hétérosomes.

Le genre Polygonum révèle des différences considérables dans les valeurs chromosomiques (2 n = 16 à 100). Des séries semblables ont été observées dans d’autres genres. L’apomixie a été trouvée chez Atraphaxis et la parthénocarpie chez Muehlenbeckia .

Ancienneté et affinités

La famille est, semble-t-il, relativement récente. Des restes fossiles sont connus dans tout l’Éocène (ambres de la Baltique). Les éléments les plus archaïques seraient arbustifs à fleurs cycliques et trimères. À partir de ce type, par un jeu complexe de dédoublements, de fusions, d’avortements sont nés d’autres types floraux. L’appréciation des affinités diverge suivant les auteurs. Pour L. Emberger, des liens étroits unissent Polygonales et Urticales; il les classe dans le même phylum. Toutefois, il ne leur dénie pas des affinités avec les Centrospermales (Caryophyllales), avec qui elles ont des caractères communs tels que la persistance du périgone, la similitude du plan floral, les anomalies vasculaires. Pour J. Hutchinson, Polygonales et Urticales ne paraissent voisines que par convergence. Cet auteur pense, comme A. Gundersen et A. Takhtajan, que Polygonales et Caryophyllales dérivent d’un ancêtre commun. M. C. Leredde admet cette hypothèse ainsi que G. Roberty et S. Vautier.

Intérêt économique

Beaucoup de Polygonacées sont des rudérales ou de mauvaises herbes plus gênantes qu’utiles. Cependant, plusieurs servent à des titres divers: alimentaire, ornemental, pharmaceutique.

Le sarrasin, ou blé noir (Fagopyrum esculentum ), aux feuilles cordées sagittées est une plante annuelle dont les fruits fournissent une farine. Plante des régions pauvres et froides, à sols granitiques ou siliceux, sa culture est en recul; originaire d’Asie centrale, elle contient de la rutine, des pigments flavoniques et de la fagopyrine, substance fluorescente agissant comme photosensibilisateur.

Les Rumex sensu lato comprennent les patiences (R. obtusifolia , R. patientia , etc.) à feuilles sans auricules, aux racines contenant des glucosides anthraquinoniques et les oseilles aux feuilles auriculées ou sagittées, renfermant de l’oxalate de potassium et de l’acide oxalique; des variétés potagères ont été sélectionnées à partir du R. acetosa .

Les Rheum , ou rhubarbes, d’origine asiatique, sont des géophytes qui, à chaque printemps, émettent un bouquet de grandes feuilles d’où émergent des hampes florales dépassant deux mètres de haut. Les rhubarbes se classent en deux groupes:

– Les rhubarbes alimentaires (Rh. compactum , Rh. undulatum ), dont les pétioles charnus et jeunes sont consommés en compotes, en confitures; l’ingestion des feuilles produit des empoisonnements mortels du fait d’anthraquinones toxiques;

– Les rhubarbes médicinales, employées en médecine humaine (Rh. officinale , Rh. palmatum ) ou vétérinaire (Rh. rhaponticum , Rh. emodi ).

Des souches radicantes tubérisées, on extrait une drogue; celle-ci renferme des glucosides, des émodines, de l’acide chrysophanique, des tannoïdes, de la rhéine, des oxyanthroquinones. À faibles doses, elle est stomachique et tonique; à doses plus élevées, elle est laxative; au-delà, elle devient purgative et enfin toxique. Le Rheum palmatum était déjà utilisé en Chine 3000 ans avant J.-C.

Les Polygonum sensu lato groupent de nombreuses espèces communes en Europe: renouées, bistortes, persicaires dont certaines ont des rhizomes astringents. Ils renferment des tannins, de l’émodine à l’état libre ou sous forme d’oside. P. viviparum donne naissance à des bulbilles disséminées par les oiseaux: des fleurs sexuées et vivipares se trouvent dans la même inflorescence. P. tinctorium de Chine fournit un indigo comparable à celui des Légumineuses. P. baldschuanicum , dit voile de la mariée, est une liane horticole.

Coccoloba uvifera , ou raisinier, petit arbre à bois dur quasi incorruptible, croît sur les plages d’Amérique tropicale. Aux Antilles, on consomme ses fruits rafraîchissants et antidysentériques.

Muehlenbeckia polyclada , des îles Salomon, est cultivé dans les jardins en raison de l’aspect curieux de ses tiges comprimées articulées qui ne portent que des feuilles fugaces.

Antigonon leptopus , la liane corail, est une plante ornementale appréciée.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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